Дмитрий Дорохов Центр «Биоинженерия» РАН, 117312 Москва, Пр. 60-летия Октября, корпус 1; dorokhov@biengi.ac.ru

В Российской федерации соя выращивается в двух регионах: на Дальнем Востоке, вдоль границы с Китаем, и на юге европейской части России. Так же Дальний Восток является областью, где в естественных условиях распространены дикорастущие сородичи сои. Данные цитологического, морфологического и молекулярного анализа, а так же данные по гибридизации дают основание считать, что предком культивируемой сои (G.Max) является дикорастущая соя (G.soja). Другой вид сои Glycine gracilis может является дикой или полудикой формой G.max, и имеет сходные фенотипические признаки G.max и G.soja. Glycine gracilis может быть промежуточным видом междуG.max и G.soja или гибридом между этими двумя видами сои. Таким образом, существует потенциальный риск интродукции генетически модифицированной сои в Дальневосточный регион российской Федерации. (Рис 1 – 5).

В 1998-2000 годах было организовано несколько экспедиций по сбору дикорастущей сои в ее естественных ареалах произрастания. Эти экспедиции были организованы Центром “Биоинженерия” РАН (г. Москва) и Институтом цитологии и генетики СО РАН (ИЦиГ, г. Новосибирск), и проводились так же при участии ученых из Тихоокеанского института биоорганической химии (ИБХ) ДВО РАН (г. Владивосток), Института сои ДВО РАСХН (г. Благовещенск), Новосибирского государственного педагогического института (ГПИ) (г. Новосибирск). Сбор растений проводили в Амурской области, Приморском крае, в Хасанском районе и на островах залива Петра Великого (Рис. 6).

Сбор материала проводили в последней половине сентября, когда семена сои созревали (Рис. 7). Геоботанические описания фитоценозов в которых распространена дикая соя были проведены в соответствии с методами описанными нами ранее (Дымина и др. 2001).

На основании геоботанического анализа 100 фитоцнозов были выделены четыре основных типа растительных сообщества в в которых встречается G.soja.

Первая группа сообществ - это пионерные фитоценозы, представляющие собой начальные стадии формирования сукцессионных рядов. Вторая группа сообществ обитания дикой сои занимает водоразделы и террасы. Сообщества третьей группы – луга (чаще влажные). Четвертая группа сообществ (мало нарушенные травяные сообщества водоразделов), где обитает дикая соя, встречена нами только в Приморском крае.

215 растений, представляющие 40 популяций дикой сои и 2 сорта культурной сои (G. max) были использованы в RAPD-анализе для оценки генетического полиморфизма между генотипами и внутрипопуляционного разнообразия. Генетические расстояния между образцами дикой сои варьировало от 0.27 до 0.69. Генетическое расстояние между дикой и культурной соей варьировало от 0.47 до 0.51. Генетическое расстояние между культурными сортами сои "Северная 4" и "Stine 2254RR" было 0.22. Кластерный анализ показал, что большинство популяций дикой сои были сгруппированы в соответствии с их географическим расположением. Таким образом, наши данные продемонстрировали, что изменчивость популяций дикой сои зависят от места их произрастания (Сеитова и др. 2004, Dorokhov D. et al., 2004), (рис. 9).

Вопрос о том, относится ли соя к сорным растениям и, в частности, к полевым сорнякам, долгое время оставался открытым. Для большинства стран G. max не найдена за пределами сельскохозяйственных посадок. В управляемых экосистемах, соя эффективно не конкурирует с культурными растениями и не проявляет свойств первичного колонизатора, G. max не включена в официальный список злостных сорняков.

По данным Б.В. Скворцова (1927) дикая соя характерна для сорной растительности заброшенных полей. В.Л. Комаров (1958) относил дикую сою к полусорным растениям, хотя и находил ее в посевах пшеницы, а ряд авторов отмечают невысокую степень засоренности полей растениями этого вида. Становится очевидным, что дикая соя в большей степени может быть отнесена не к сегетальным (полевым или пашенным) сорнякам, а к рудеральным (мусорным или пустырным). Данный вид появляется в нарушенных естественных сообществах, на пустырях, залежах, по откосам дорог, т.е. там, где почва не подвергается перепахиванию. Хорошо известно, что полевые сорняки прежде всего должны выдерживать постоянную обработку почвы.

Необходимо отметить, что биологические особенности дикой сои таковы, что не позволяют ей стать значимым сорняком. Вегетативный период ее достаточно длинный - 4– 4,5 месяцев. Плодоношение - один раз за сезон. Созревание семян - во второй половине сентября. На одном растении образуется 100-250 семян, что немного по сравнению с десятками тысяч семян, которые производят злостные сорняки. Более того, дикая соя никогда не образует сплошных зарослей. Проективное покрытие ее, по нашим данным, как правило, находится в пределах 0,2-2,5% (Дымина 2001). У сои нет приспособлений для активного распространения семян на большие расстояния. Баллистические способности створок боба, благодаря резкому закручиванию их в противоположенные стороны, позволяют отбрасывать их не более чем на 1-3 м от материнского растения. Распространение сои в природе, в условиях естественного обитания по долинам рек происходит, очевидно, с токами воды. Семена дикой сои тонут в воде и во время дождей и/или паводков перемещаются на значительные расстояния.

Естественным местом обитания дикой сои являются формирующиеся фитоценозы молодых пойм рек. Встречается она также на влажных (реже сухих) лугах и залежах.

На полях, особенно пропашных культур, дикая соя встречается редко. Биологические особенности (длительный вегетативный период, малая семенная продуктивность, отсутствие приспособлений для дальнего рассеивания семян и другие) не способствуют превращению ее в сегетальный сорняк.

Гибридизационный потенциал этих близко связанных между собой видов сои был оценен в полевых условиях и условиях теплицы. Известно, что некоторые местные сорта культурной сои успешно опыляются пыльцой дикой сои. Однако, когда донором пыльцы выступала ГМ соя, устойчивая к гербициду, сорт " Stine 2254 RR", а ловушкой пыльцы была дикая соя - G.soja, во время двух полевых сезонов не было обнаружено ни одного гибридного растения устойчивого к гербициду. Таким образом, естественное перекрестное опыление между двумя видами сои было чрезвычайно редким случаем, и могут происходить с частотой ниже чувствительности эксперимента.

Гибридизация между G.max и G.soja была обнаружена только при искуственном переопылении в контролируемых условиях теплицы. В среднем, после перекрестного опыления, было получено 3.7 % фертильных семян гибридов F1. Эти семена отличались по цвету и размеру от семян их родительских растений. Растения, полученные из гибридов F1 "Stine 2254 RR " x G.soja, имели RAPD и ISSR фрагменты амплифицированной ДНК, типичные для ДНК профилей обоих родителей. Трансгенная ДНК была обнаружена PCR- анализом в гибридах F1; однако, целевой фрагмент ДНК уже не был обнаружен в F2 и F3 растениях. Это свидетельствует, что в случае "RoundUp Ready" сои, трансгенная ДНК уже могла быть элиминирована в потомстве F2 гибридов между растениями ГМ культурной и дикорастущей сои. (Рис. 10)

Ауткроссинг (генный поток) приводит к передаче генетического материала от одного культурного растения к другому или от культурного растения к сорняку. Вовлеченность в генный поток от сельскохозяйственного растения к сорняку, зависит от многих факторов. В присутствии давления отбора гибриды между культурным растением и сорняком могут иметь или или не иметь большего адаптивного преимущества по сравнению с их родителями. Если гибриды более конкурентоспособны, они могут увеличить потенциал сорничания (Cherve и др., 1999).

Возможность передачи устойчивости к глифосату к дикой сое в регионах Азии и российского Дальнего Востока ограничена различными факторами, такими как асинхронии цветения между соей и ее родственниками; степенью половой совместимости; продуктивностью, способом, и дистанцией распространения пыльцы; и условиями окружающей среды, подходящими для перекрестного опыления. Вероятность передачи генетического материала от ГМ сои к диким родственникам или другой сое является минимальной. Наши результаты полностью поддерживают эту точку зрения. Однако, необходимо получить больше данных, чтобы полностью оценить вероятность передачи генов устойчивости к гербициду от широко распространенных сортов культивируемой сои к дикой сое, которая могла бы произойти в регионе Дальнего Востока России. В связи с этим, мы теперь проводим специальные исследования по изучению возможного естественно скрещивания между G.max и G.soja в нативных условиях Дальнего Востока России. Дикая соя вовлеченная в эти эксперименты, собранна в естественных популяциях, которые произрастают вблизи полей с культурной соей. В течение двух лет нами не были обнаружены гибридные растения.

список литературы

1. Дымина Г.Д., Горовой П.Г., Дейнеко Е.В., Шумный В.К., Сеитова А.М., Игнатов А.Н., Супрунова Т.П., Дорохов Д.Б., Скрябин К.Г., Ала А.Я., Серяпин С.А. Изучение географического распространения, особенностей экологии и генетического разнообразия популяции дикой сои (Glycine soja Siebold et Zucc.) на юге российского Дальнего Востока, как элемента исследований по биобезопасности генетически модифицированной сои устойчивой к гербициду фосфинотрицину. Современные направления борьбы с сорняками с использованием новых классов гербицидов и трансгенных растений, устойчивых к гербицидам // Серия Генетическая инженерия и экология. М.: 2001. т. 2. с. 148 – 160.
2. Сеитова А. М., Игнатов А. Н., Супрунова Т. П., Цветков И. Л., Дейнеко Е. В., Дорохов Д. Б., Шумный В. К., Скрябин К. Г. Оценка генетического разнообразия дикорастущей сои (Glycine soja Siebold et Zucc.) в Дальневосточном регионе России // Генетика. – 2004. – 40, №2. – с. 224 – 231.
3. D. Dorokhov, A. Ignatov, E. Deineko, A. Serjapin, A. Ala, K. Skryabin. The chance for gene flow from herbicide-resistant GM soybean to wild soy in its natural inhabitation at Russian Far East region. In: Introgression from Genetically Modified Plants into Wild Relatives, Edited H.C.M. den Nijs et al., CABI Publishing 2004, pp. 151-161.
4. Skvortzow, B.V. (1927) The soybean - wild and cultivated in Eastern Asia. Proc. Manchurian Res. Soc.Publ. Ser. A. Natural History. History Sect. No. 22, pp.1-8.
5. Скворцов Б.В. Дикая и культурная соя Восточной Азии. // Вестник Маньчжурии. – 1927. – №9. – с. 35-43.
6. Комаров В.Л. Происхождение культурных растений. Избр.соч. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1958. Т.XII. С. 7-256.
7. Cherve A.M., Eber F., and Renard M. (1999) Gene flow from oilseed rape to weeds. In: Gene Flow and Agriculture Relevance for Transgenic Crops. Proceedings of a Symposium held at the University of Keele, Staffordshire, pp.125 -130.